Пример стабилизирующего отбора и движущего отбора. Примеры действия стабилизирующего отбора

Движущая форма отбора. Организмы, составляющие любую популяцию или вид, как вы знаете, очень разнообразны. Несмотря на это, каждая популяция характеризуется некоторым средним значением любого признака. Для количественных признаков средняя величина определяется как среднее арифметическое значение, например средним числом рождаемых потомков, средней длиной крыла, средней массой тела. Для характеристики популяции по качественным признакам определяется частота (процент или доля) особей с тем или иным признаком: например, частота черных и белых бабочек или частота комолых и рогатых животных. Изменение условий существования часто приводит к отбору особей с отклонениями от средней величины отбираемого признака. Например, было обнаружено, что ширина головогруди у крабов, обитающих в бухте г. Плимута (Англия), уменьшилась. Причина такого явления связана с лучшим выживанием в мутной воде мелких крабов с небольшой шириной головогруди. Это объясняется тем, что меловая взвесь забивала широкие дыхательные щели у крупных крабов, вызывая тем самым их гибель. Яркий пример, доказывающий существование движущей формы естественного отбора в природе,- так называемый индустриальный механизм. Многие виды бабочек в районах, не подвергнутых индустриализации, имеют светлую окраску тела и крыльев. Развитие промышленности, связанное с этим загрязнение стволов деревьев и гибель лишайников, живущих на их коре, привели к резкому возрастанию частоты встречаемости черных (механистических) бабочек. В окрестностях некоторых городов черные бабочки за короткое время стали преобладающими, тогда как сравнительно недавно они там полностью отсутствовали. Причина возрастания частоты встречаемости черных бабочек в промышленных районах состоит в том, что на потемневших стволах деревьев белые бабочки стали легкой добычей птиц, а черные бабочки, наоборот, стали менее заметными. Примеров, доказывающих существование движущей формы отбора, множество, но суть их одна: естественный отбор до тех пор смещает среднее значение признака или меняет частоту встречаемости особей с измененным признаком, пока популяция приспосабливается к новым условиям. Движущая форма естественного отбора приводит к закреплению новой нормы реакции организма, которая соответствует изменившимся условиям окружающей среды. Отбор всегда идет по фенотипам, но вместе с фенотипом отбираются и генотипы, их обусловливающие. Необходимо подчеркнуть, что любая адаптация (приспособление) никогда не бывает абсолютной. Приспособление всегда относительно в связи с постоянной изменчивостью организмов и условий среды. Отбор особей с уклоняющимся от ранее установившегося в популяции значением признака называют движущей формой отбора.

Стабилизирующая форма отбора. Приспособленность к определенным условиям среды не означает прекращения действия отбора в популяции. Поскольку в любой популяции всегда осуществляется мутационная и комбинативная изменчивость, то постоянно возникают особи с существенно отклоняющимися от среднего значения признаками. При стабилизирующем отборе устраняются особи с существенными отклонениями от средних значений признаков, типичных для популяции или вида. Наблюдаемое в любой популяции животных или растений большое сходство всех особей - результат действия стабилизирующей формы естественного отбора. Известно много примеров стабилизирующего отбора. Во время бури преимущественно гибнут птицы с длинными и короткими крыльями, тогда как птицы со средним размером крыльев чаще выживают; наибольшая гибель детенышей млекопитающих наблюдается в семьях, размер которых больше и меньше среднего значения, поскольку это отражается на условиях кормления и на способности защищаться от врагов. Стабилизирующая форма естественного отбора была открыта выдающимся отечественным биологам-эволюционистам академиком И.И. Шмальгаузеном. Говоря о естественном отборе в целом, нельзя упускать из вида его творческую роль. Накапливая полезные для популяции и вида наследственные изменения и отбрасывая вредные, естественный отбор постепенно создает новые, более совершенные и прекрасно приспособленные к среде обитания виды.

27. Приспособленность организмов к условиям среды обитания

Постоянно идет борьба за существование, в результате выживают наиболее приспособленные. Появление новых приспособлений происходит по действием движущих сил эволюции. Виды приспособлений : покровительственная окраска (сходство окраски с фоном окружающей среды; зеленые гусеницы, зимняя окраска зайца), маскировка (форма тела и окраска животных сливается с окружающими предметами; скат на дне), мимикрия (подражание более защищенным животным; бабочки геликоиды («оса»)), предупреждающая окраска и угрожающее поведение (яркая хорошо запоминающая окраска; божья коровка, мухомор). Любая приспособленность является относительной, т.к. действует и защищает в определенных условиях среды, например зеленая гусеница. Появлению приспособлений способствуют два процесса: дивергенция (расхождение признаков ведет к возникновению гомологичных органов; рука человека и крыло птицы), конвергенция (схождение признаков у разных неродственных групп в результате выполнения одних и тех же функций; плавник дельфина и акулы).

28. Микроэволюция - процесс преобразования популяции или популяций под действием факторов эволюции. Термин Филипченко (1927). Под действием элементарных факторов на генофонд популяции происходит изменение частот отдельных генов. Это приводит к элементарному эволюционному явлению - изменению генотипического и фенотипического состава популяции. При длительном однонаправленном воздействии естественного отбора наблюдается дифференциация популяций.

Видом называют совокупность особей, сходных по строению, имеющих общее происхождение, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство. Все особи одного вида имеют одинаковый кариотип, сходное поведение и занимают определенный ареал (область распространения). Одна из важных характеристик вида - его репродуктивная изоляция, т. е. существование механизмов, препятствующих притоку генов извне. Защищенность генофонда данного вида от притока генов других, в том числе близкородственных, видов достигается разными путями. Сроки размножения у близких видов могут не совпадать. Если сроки одни и те же, то не совпадают места размножения. У многих видов животных наблюдается строгий ритуал поведения при спаривании. Если у одного из потенциальных партнеров для скрещивания ритуал поведения отклоняется от видового, спаривания не происходит. Фактором изоляции также служат предпочитаемые источники пищи: особи кормятся в разных биотопах и вероятность скрещивания между ними уменьшается. Но иногда (при межвидовом скрещивании) оплодотворение все же происходит. В этом случае образовавшиеся гибриды либо отличаются пониженной жизнеспособностью, либо оказываются бесплодными и не дают потомства. Известный пример - мул - гибрид лошади и осла. Перечисленные механизмы, предотвращающие обмен генами между видами, имеют неодинаковую эффективность, но в комплексе в природных условиях они создают непроницаемую генетическую изоляцию между видами. Следовательно, вид - реально существующая, генетически неделимая единица органического мира. Каждый вид занимает более или менее обширный ареал (от лат. area - область, пространство). Существование определенных границ распространения вида не означает, что все особи свободно перемещаются внутри ареала. Особи любого вида распределены внутри видового ареала неравномерно. Поэтому вид рассматривается как совокупность отдельных групп организмов - популяций. Популяция - это совокупность особей данного вида, занимающих определенный участок территории внутри ареала вида, свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от других популяций. Реально вид существует в виде популяций. Генофонд вида представлен генофондами популяций. Популяция - это элементарная единица эволюции.

Дрейф генов – генетико–автоматические процессы, изменение частоты генов в популяции в ряду поколений под действием случайных факторов, приводящие, как правило, к снижению наследственной изменчивости популяций. Наиболее отчетливо проявляется при резком сокращении численности популяции в результате стихийных бедствий (пожар, наводнение) массового распространения вредителей. Под действие дрейфа генов происходит усиление процесса гомозиготности особей, которая нарастает с уменьшением численности популяции. Это обусловлено тем, что в популяциях ограниченного размера увеличивается частота близкородственных скрещиваний, и в результате заметных случайных колебаний частот отдельных генов происходит закрепление одних аллелей при одновременной утрате других. Некоторые вылепившиеся гомозиготные формы в новых условиях среды могут оказаться приспособительно ценными. Они будут подхвачены отбором и смогут получить широкое распространение при последующем увеличении популяций. Колебание численности организмов получило название популяционных волн. Популяционные волны – одна из частых причин дрейфа генов. Особенно сильно колебания численности выражены у насекомых, хищников, растительноядных животных.

Отбор в популяции происходит благодаря тому, что организмы, лучше приспособленные к внешним условиям, выживают и размножаются, а хуже приспособленные чаще гибнут и/или оставляют меньше потомства. Роль отбирающего фактора играет окружающая среда. Отбор увеличивает приспособленность популяции к условиям внешней среды. При увеличении численности популяции внешние условия (например, пища) становятся сдерживающим фактором, что приводит к конкуренции в популяции (к борьбе за существование). Особи, имеющие благодаря своему фенотипу преимущество в этой конкуренции, оставят потомство и выживут. С точки зрения генов отбор – это процесс, определяющий, какие аллели будут переданы потомкам, обеспечив им преимущество в конкурентной борьбе. Изменения частот аллелей могут вести к эволюционным изменениям, основной причиной которых является появление мутантных аллелей. Особенно быстро рецессивный мутантный аллель может распространиться в популяции, будучи сцепленным с каким-либо доминантным аллелем, имеющим важное значение для жизнедеятельности организма. Мутантные аллели, связанные с небольшие изменения в фенотипе, могут накапливаться и производить эволюционные изменения.

Дивергенция - расхождение признаков организмов в ходе эволюции. Понятие «Д.» выдвинуто Ч. Дарвином для объяснения возникновения многообразия сортов культурных растений, пород домашних животных и биологических видов в природе. При искусственном отборе Д. в пределах каждой группы культурных растений и домашних животных зависит от потребностей человека. Дарвин использовал принцип Д. для объяснения видообразования в природе. Если вид занимает обширный ареал и приспосабливается к разным экологическим условиям, то возникает Д., выражающаяся в появлении каких-либо различий между первоначально сходными популяциями и обусловленная неизбежно несколько неодинаковым направлением естественного отбора в разных частях ареала вида. Д. приводит к возникновению разнообразных по строению и функции организмов, что обеспечивает более полное использование условий среды, т. к., по Дарвину, наибольшая «сумма жизни» осуществляется при наибольшем разнообразии строения. Д. поддерживается борьбой за существование; обычно даже незначительно специализированные формы обладают селективным преимуществом, что способствует быстрому вымиранию промежуточных форм и возникновению разных форм изоляции. Принцип Д. объясняет процесс образования и более крупных (надвидовых) систематических групп и возникновение разрывов между ними.

Конвергенция - признаков в процессе эволюции неблизкородственных групп организмов, приобретение ими сходного строения в результате существования в сходных условиях и одинаково направленного естественного отбора. Вследствие К. органы, выполняющие у разных организмов одну и ту же функцию, приобретают сходное строение. Например, у плавающих ископаемых пресмыкающихся ихтиозавров и у млекопитающих дельфинов форма тела и передних конечностей в процессе эволюции приобрела конвергентное сходство с формой тела и плавниками рыб (рис. см. при статье Аналогия в биологии). Конвергентное сходство никогда не бывает глубоким.

29. Основными направлениями эволюционного процесса являются биологический прогресс и регресс.

Биологический прогресс означает успех данной группы живых организмов в борьбе за существование, что сопровождается повышением численности особей этой группы, расширением ее ареала и распадением на более мелкие систематические единицы (отряды на семейства, семейства на роды и т.д.). Все эти признаки.взаимосвязаны, т.к. увеличение численности с необходимостью требует расширения ареала, а в результате заселения новых мест обитания возникает идиоадаптация, что приводит к образованию.новых подвидов, видов, родов и т.д.

Биологическим регрессом, наоборот, называют упадок данной группы живых организмов из-за того, что она не смогла приспособиться к изменениям условий среды или была вытеснена более удачливыми конкурентами. Для регресса характерно уменьшение числа особей в данной группе, сужением ее ареала и уменьшением входящих в нее более мелких систематических единиц. Регресс в конце концов может привести к полному вымиранию данной группы.

Прогресс достигается с помощью ароморфозов, идиоадаптаций или общей дегенерации, которые в свою очередь также можно рассматривать как главные направления эволюции.

Ароморфозом (морфофизиологическим прогрессом) называется эволюционное преобразование строения и функций организма, повышающее общий уровень его организации, но не имеющее узкоприспособительного значения к условиям окружающей среды. Наиболее крупными ароморфозами, возникшими еще в докембрии, были возникновение фотосинтеза, появление многоклеточных организмов и полового размножения.

Идиоадаптацией называется частное приспособление организмов к определенному образу жизни в конкретных условиях внешней среды. В отличие от ароморфоза идиоадаптация существенно не сказывается на общем уровне организации данной биологической группы. Благодаря формированию различных идиоадаптаций животные близких видов могут жить в самых различных географических зонах.

В некоторых случаях переход организмов в новые, обычно более простые, условия существования сопровождается упрощением их строения, т.е. общей дегенерацией.

30. История развития органического мира

Эра Период Условия неживой природы Развитие растительного мира Развитие животного мира
Архейская (3,5 млрд. лет) Преобладание суши над морем; бассейны мелководья с пониженной соленостью; слабое расчленение рельефа; нет климатического обособления; в атмосфере много углекислого газа и мало кислорода Появление многоклеточности, полового размножения и фотосинтеза. Простейшие одноклеточные организмы дали начало бактериям и жгутиковым организмам, от которых обособились одноклеточные водоросли (ветвь растительного мира) и губки и кишечнополостные (ветвь животного мира)
Протерозойская (2Б7 млрд. лет) На суше – каменная пустыня (жизнь – только в воде), в атмосфере начинается накопление кислорода) Появление многоклеточных водорослей Существуют все типы беспозвоночных животных, появляются первые хордовые животные – бесчерепные
Палеозойская (570 млн. лет) Кембрий Суша бесплодна и пустынна Расцвет водорослей Широкое распространение морских беспозвоночных – трилобитов (древних членистоногих), медуз, плеченогих
Силур Продолжается горообразование Первые наземные растения (псилофиты); тело растения дифференцируется на ткани и органы, выполняющие определенную функцию Выход беспозвоночных на сушу (паукообразные), пышное развитие кораллов, трилобитов; появление бесчелюстных позвоночных –щитковых
Девон Климат сухой, континентальный; на суше – высокие горы, моря теплые Псилофиты исчезают, появляются споровые растения – папоротники, хвощи, плауны В морях господствуют рыбы – челюстные, панцирные, кистеперые, двоякодышащие
Карбон Происходит опускание материков, огромные пространства оказались заболоченными; климат теплый и очень влажный, в атмосфере большое количество кислорода и углекислого газа Расцвет папоротникообразных; появление семенных папоротников Появление первых земноводных – стегоцефалов
Пермь Сухой жаркий климат, бурная вулканическая деятельность и горообразование; болота высыхают Исчезновение древовидных папоротников; появление семенных растений (голосеменные) Вымирание трилобитов и многих земноводных; появление пресмыкающихся, развитие насекомых, кистеперых рыб и акул
Мезозойская 230 млн. лет) Триасовый Резкоконтинентальный теплый климат, вулканическая деятельность Развитие голосеменных Расцвет пресмыкающихся; появление первых млекопитающих и настоящих костных рыб
Юрский Наступление морей на сушу; климат мягкий и теплый Развитие и господство голосеменных; появление первых покрытосеменных Расцвет пресмыкающихся; появление археоптерикса (первоптицы); процветание головоногих моллюсков
Меловой Отступление морей; климат теплый, в конце похолодание Распространение покрытосеменных, сокращение папоротников и голосеменных Широкое распространение костных рыб; появление настоящих птиц и высших млекопитающих
Кайнозойская (67 млн. лет) Палеоген Формирование современных континентов. Климат мягкий, проявление трех географических зон: тропики, субтропики, умеренная зона Господство покрытосеменных Бурный расцвет насекомых
Неоген Господство млекопитающих, появление лемуров, позднее – приматов
Антропоген Неоднократное оледенение северного полушария Окончательное формирование современного растительного мира Животный мир принял современный облик. Появление и развитие человека

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР- результат борьбы за существование; он основывается на преимущественном выживании и оставлении потомства наиболее приспособленными особями каждого вида и гибели менее приспособленных организмов

В условиях постоянного изменения среды естественный отбор устраняет неприспособленные формы и сохраняет наследственные уклонения, совпадающие с направлением изменившихся условий существования. Происходит либо смена нормы реакции, либо ее расширение (нормой реакции называется способность организма реагировать приспособительными изменениями на действие факторов среды; норма реакции - это пределы модификационной изменчивости, контролируемой генотипом данного организма). Эта форма отбора была открыта Ч. Дарвином и получила название движущего .

В качестве примера можно привести вытеснение темноокрашенной формой бабочки березовой пяденицы исходной светлой формы. На юго-востоке Англии в прошлом наряду со светлоокрашенной формой бабочки изредка встречались темноокрашенные. В сельской местности на коре березы светлая окраска оказывается защитной, они незаметны, а темноокрашенные, наоборот, выделяются на светлом фоне и становятся легкой добычей птиц. В индустриальных зонах в связи с загрязнением среды промышленной копотью темноокрашенные формы приобретают преимущество и быстро вытесняют светлых. Так, из 700 видов бабочек в этой стране за последние 120 лет сменили светлую окраску на темную 70 видов ночных бабочек. Такая же картина наблюдается и в других индустриальных зонах Европы. Аналогичными примерами может служить появление насекомых, устойчивых к инсектицидам, форм микроорганизмов, устойчивых к действию антибиотиков, распространение крыс, устойчивых к ядам, и т. д.

Отечественный ученый И. И. Шмальгаузен открыл стабилизирующую форму отбора, которая действует в постоянных условиях существования. Эта форма отбора направлена на сохранение имеющейся нормы. При этом постоянство нормы реакции поддерживается до тех пор, пока остается стабильной среда, особи же, уклоняющиеся от средней нормы, из популяции исчезают. Например, во время снегопада и сильного ветра погибли короткокрылые и длиннокрылые воробьи, а выжили особи, имевшие средние размеры крыльев. Или другой пример: устойчивое постоянство частей цветка по сравнению с вегетативными органами растения, так как пропорции цветка приспособлены к размерам опыляющих насекомых (шмель не может проникнуть в слишком узкий венчик цветка, хоботок бабочки не может коснуться слишком коротких тычинок цветков с длинным венчиком). На протяжении миллионов лет стабилизирующий отбор оберегает виды от существенных изменений, но только до тех пор, пока условия жизни существенно не изменяются.

Выделяют также разрывающий, или дизруптивный , отбор, действующий в условиях разнообразной среды: отбирается не какой-либо один признак, а несколько различных, каждый из которых благоприятствует выживанию в узких пределах ареала популяции. В силу этого популяция расчленяется на несколько групп. Например, одни волки в Китскильских горах США похожи на легкую борзую и охотятся на оленей, другие волки той же местности, более грузные, с короткими ногами, нападают обычно на стада овец. Дизруптивный отбор действует в условиях резкого изменения среды: на периферии популяции выживают формы, имеющие разнонаправленные изменения, они дают начало новой группе, в которой вступает в действие стабилизирующий отбор. Ни одна из форм отбора не встречается в природе в чистом виде, так как факторы среды изменяются и действуют в совокупности, как целое. Однако в определенные исторические отрезки времени одна из форм отбора может стать ведущей.

Все формы естественного отбора составляют единый механизм, который, действуя на статистической основе как кибернетический регулятор, поддерживает равновесие популяций с окружающими условиями внешней среды. Творческая роль естественного отбора состоит не только в устранении неприспособленных, но и в том, что он направляет возникающие приспособления (результат мутаций и рекомбинаций), "выбирая" в длинном ряду поколений только те из них, которые в наибольшей степени оказываются пригодными в данных условиях существования, что и приводит к возникновению все новых и новых жизненных форм.

Формы естественного отбора (Т.А. Козлова, В.С. Кучменко. Биология в таблицах. М.,2000)

Формы отбора, графическое представление Особенности каждой формы естественного отбора
ДВИЖУЩАЯ В пользу особей с уклоняющимся от ранее установившегося в популяции значением признака; приводит к закреплению новой нормы реакции организма, которая соответствует изменившимся условиям окружающей среды
II СТАБИЛИЗИРУЮЩАЯ Направлена на сохранение установившегося в популяции среднего значения признака. Результатом действия стабилизирующего отбора является большое сходство всех особей растений или животных, наблюдаемое в любой популяции
ДИЗРУПТИВНАЯ, ИЛИ РАЗРЫВАЮЩАЯ Благоприятствует более чем одному фенотипически оптимальному признаку и действует против промежуточных форм, приводит как к возникновению внутривидового полиморфизма, так и к изоляции популяций

Известно, что реликтовое растение гинкго и потомок первоящеров гаттерия, а также кистеперая рыба - латимерия существуют почти без изменения миллионы лет ( рис. 24). Как объяснить такую стабильность видов, если в природе постоянно совершается мутационный процесс? Ответ на этот вопрос дает учение о стабилизирующем отборе, разработанное отечественным эволюционистом И.И. Шмальгаузеном.

Стабилизирующий отбор наблюдается в том случае, если условия внешней среды длительное время остаются достаточно постоянными. В относительно неизменной среде преимуществом обладают типичные, хорошо приспособленные к ней особи со средним выражением признака, а отличающиеся от них мутанты погибают. Известно много примеров стабилизирующего отбора. Так, после снегопада и сильных ветров в Северной Америке было найдено 136 оглушенных, полуживых домовых воробьев, 72 из них выжили, а 64 погибли. Погибшие птицы имели или очень длинные, или очень короткие крылья. Особи со средними, "нормальными", крыльями оказались более выносливыми.

В результате действия стабилизирующей формы отбора мутации широкой нормой реакции замещаются мутациями с тем же значением средней, но более узкой нормой реакции.

Стабилизирующий отбор ведет к большой фенотипической однородности популяции. Если он действует длительное время, то создается впечатление, что популяция или вид не изменяются. Однако эта неизменность кажущаяся и касается лишь внешнего облика популяции, генофонд же ее продолжает изменяться на основе появления мутаций с тем же значением средней, но с более узкой нормой реакции.

Стабилизирующая форма отбора характерна и для человека. Известно, что нарушения по самым мелким 21-22-й парам хромосом ведут к наследственному заболеванию - синдрому Дауна. Если возникнут отклонения в числе и форме более крупных хромосом, это приведет к гибели оплодотворенных яйцеклеток. Самопроизвольные (спонтанные) аборты часто вызваны гибелью эмбрионов с ненормальностями в хромосомах средних размеров.

Стабилизирующий отбор в течение сотен тысяч поколений оберегает виды от существенных изменений, от разрушающего влияния мутационного процесса, выбраковывая мутантные формы. Без стабилизирующего отбора не было бы устойчивости (стабильности) в живой природе.

Стабилизирующий и движущий отборы взаимосвязаны и представляют две стороны одного процесса. Популяции постоянно вынуждены приспосабливаться к изменениям условий среды. Движущий отбор будет сохранять генотипы, которые наиболее соответствуют изменениям среды. Когда условия среды стабилизируются, отбор приведет к созданию хорошо приспособленной к ней формы. С этого момента в действие вступает стабилизирующий отбор, который будет поддерживать типичные, преобладающие генотипы и устранять от размножения уклоняющиеся от средней нормы мутантные формы.

Ситуацию, а можно действовать наугад. Достаточно создавать широкий спектр разнообразных особей - и, в конечном счёте, выживут наиболее приспособленные.

  1. Сначала появляется особь с новыми, совершенно случайными, свойствами
  2. Потом она оказывается или не оказывается способной оставить потомство, в зависимости от этих свойств
  3. Наконец, если исход предыдущего этапа оказывается положительным, то она оставляет потомство и её потомки наследуют новоприобретённые свойства

В настоящее время, отчасти наивные взгляды самого Дарвина оказались частично переработаны. Так, Дарвин представлял, что изменения должны происходить очень плавно, а спектр изменчивости является непрерывным. Сегодня, однако, механизмы естественного отбора объясняются при помощи генетики , которая вносит некоторое своеобразие в эту картину. Мутации в генах , которые работают на первом этапе описанного выше процесса, являются существенно дискретными. Ясно, однако, что основная суть идеи Дарвина осталась без изменений.

Формы естественного отбора

Движущий отбор

Движущий отбор - форма естественного отбора, когда условия среды способствуют определённому направлению изменения какого-либо признака или группы признаков. При этом иные возможности изменения признака подвергаются отрицательному отбору. В результате в популяции от поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).

Современным случаем движущего отбора является «индустриальный меланизм английских бабочек». «Индустриальный меланизм» представляет собой резкое повышение доли меланистических (имеющих тёмную окраску) особей в тех популяциях бабочек, которые обитают в промышленных районах. Из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц, а тёмные - хуже. В XX веке в ряде районов доля тёмноокрашенных бабочек достигла 95 %, в то время как впервые тёмная бабочка (Morfa carbonaria) была отловлена в 1848 году.

Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определенном направлении, перемещая соответственно и норму реакции. Например, при освоении почвы, как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.

Стабилизирующий отбор

Стабилизирующий отбор - форма естественного отбора, при котором действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака.

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детенышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорожденные с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорожденные со средним весом. Учет размера крыльев у птиц, погибших после бури, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

Дизруптивный отбор

Дизруптивный (разрывающий) отбор - форма естественного отбора, при котором условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

Одна из возможных в природе ситуаций, в которой, вступает в действие дизруптивный отбор, - когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам.

Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка лугового на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают всё лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка - ранне- и позднецветущая.

Дизруптивный отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись лишь особи с малым и большим количеством щетинок. В результате примерно с 30-го поколения две линии разошлись очень сильно, несмотря на то, что мухи продолжали скрещиваться между собой, осуществляя обмен генами. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора.

Отсекающий отбор

Отсекающий отбор - форма естественного отбора. Его действие противоположно положительному отбору. Отсекающий отбор выбраковывает из популяции подавляющее большинство особей, несущих признаки, резко снижающие жизнеспособность при данных условиях среды. С помощью отсекающего отбора из популяции удаляются сильно вредные аллели. Также отсекающему отбору могут подвергаться особи с хромосомными перестройками и набором хромосом, резко нарушающими нормальную работу генетического аппарата.

Положительный отбор

Положительный отбор - форма естественного отбора. Его действие противоположно отсекающему отбору . Положительный отбор увеличивает в популяции число особей, обладающих полезными признаками, повышающими жизнеспособность вида в целом. С помощью положительного отбора и отсекающего отбора совершается изменение видов (а не только посредством уничтожения ненужных особей, тогда любое развитие должно остановиться, но этого не происходит).

Среди примеров положительного отбора: чучело археоптерикса можно использовать как планер, а чучело ласточки или чайки нельзя. Но первые птицы летали лучше археоптерикса. Другой пример положительного отбора - появление хищников , превосходящих своими «умственными способностями» многих других теплокровных . Или появление таких рептилий, как крокодилы , обладающих четырехкамерным сердцем и способных жить как на земле, так и в воде.

Частные направления естественного отбора

  • Выживание наиболее приспособленных к условиям обитания видов и популяций , например видов, обладающих жабрами в воде, поскольку приспособленность позволяет выигрывать борьбу за выживание.
  • Выживание физически здоровых организмов.
  • Выживание физически сильнейших организмов, поскольку физическая борьба за ресурсы является неотъемлемой частью жизни. Имеет значение во внутривидовой борьбе.
  • Выживание наиболее сексуально успешных организмов, поскольку половое размножение является доминирующим способом размножения. В данном случае в дело вступает половой отбор .

Однако все эти случаи являются частными, а главным остаётся успешное сохранение во времени. Поэтому иногда эти направления нарушаются ради следования главной цели.

Роль естественного отбора в эволюции

Дарвин долго не решался обнародовать свою теорию, т.к. видел проблему муравьёв , которую можно было объяснить только с позиций генетики.

См. также

Ссылки

  • «Проблемы макроэволюции» - сайт палеонтолога А. В. Маркова
  • «Формы естественного отбора» - статья с хорошо известными примерами: цвет бабочек, устойчивость людей к малярии и прочее
  • «Эволюция на основе закономерностей» - статья о том, велика ли роль мутаций в процессе эволюции, или какие-то признаки существуют заранее, а затем развиваются под действием движущего отбора

Стабилизирующий отбор

форма естественного отбора (См. Естественный отбор), обусловливающая сохранение адаптивных признаков организмов в неизменных условиях окружающей среды. С. о. действует посредством удаления, или элиминации (См. Элиминация), особей, отклоняющихся от средней нормы. Поэтому под влиянием С. о. Популяция остаётся неизменной по данному признаку, несмотря на непрерывно идущий процесс Мутагенез а. Действием С. о. объясняются все случаи персистирования (см. Персистентные формы), брадителии (См. Брадителия), а также сохранение в процессе Филогенез а древних, но не утративших своего адаптивного значения признаков. Например, структура гормона щитовидной железы - тироксина - остаётся неизменной в течение всей эволюции позвоночных животных. В ходе С. о., согласно И. И. Шмальгаузен у - автору термина «С. о.», происходит увеличение генетического разнообразия популяции: при сохранении неизменным Фенотип а накапливаются рецессивные Аллели , вследствие чего Генофонд популяции обогащается. Так образуется «мобилизационный резерв» наследственной изменчивости - скрытое генотипическое разнообразие популяции, становящееся материалом для эволюции при резких изменениях окружающей среды и включении движущей формы естественного отбора, альтернативной С. о. Движущий отбор и С. о. постоянно сосуществуют в природе, и можно говорить лишь о преобладании одной из этих форм в тот или иной период эволюции данной популяции.

Важный результат С. о. - совершенствование процессов Онтогенез а; при сохранении неизменными признаков взрослого организма С. о. накапливает наследственные изменения, обусловливающие быстрое и надёжное развитие этих признаков. Поэтому и Шмальгаузен, и английский биолог К. Уоддингтон рассматривают эволюционное возникновение адаптивных модификаций (См. Модификация) как результат действия С. о. Если популяция приспосабливается одновременно к разным условиям среды, то на базе данного генотипа формируется несколько каналов онтогенеза, т. е. сбалансированных комплексов морфогенетических процессов, обусловливающих развитие фенотипа, адаптированного к тем или иным условиям. В соответствии с названными эффектами действия С. о. К. Уоддингтон и американский биолог Ф. Добжанский различают две подформы С. о.: нормализующий отбор, охраняющий сформировавшиеся адаптации, и канализирующий отбор, под влиянием которого совершенствуется онтогенез.

Лит.: Шмальгаузен И. И., Факторы эволюции, 2 изд., М., 1968; его же, Проблемы дарвинизма, 2 изд., Л., 1969; Dobzhansky Т., Genetics of the evolutionary process, N. Y. - L., 1970.

А. С. Северцов.


Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .

Смотреть что такое "Стабилизирующий отбор" в других словарях:

    Одна из форм естественного отбора, благоприятствующая сохранению в популяции оптимального в данных условиях фенотипа (к рый становится преобладающим) и действующая против проявлений фенотипич. изменчивости; наблюдается при длит, сохранении… … Биологический энциклопедический словарь

    стабилизирующий отбор - stabilizuojamoji atranka statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Atranka, kai atrenkami individai su požymio reikšme, artima populiacijos vidurkiui. atitikmenys: angl. stabilizing selection rus. стабилизирующий отбор; центростремительный… … Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas

    Stabilizing selection стабилизирующий отбор. Форма естественного отбора, благоприятствующая сохранению конкретного (как правило, оптимального для данных условий среды) фенотипа; С.о. обусловлен наличием стабильных условий внешней среды, при его… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

    - … Википедия

    Стабилизирующий отбор - форма естественного отбора, обусловливающая сохранение адаптивных признаков организмов в неизменных условиях окружающей среды. Действует посредством удаления, или элиминации, особей, отклоняющихся от средней нормы. Поэтому под влиянием… … Физическая Антропология. Иллюстрированный толковый словарь.

    Форма естественного отбора, элиминирующая из популяций сильно отклоняющиеся от среднего фенотипы, а также гены, вызывающие такие отклонения. Теория стабилизирующего отбора была разработана И. И. Шмальгаузеном (1938). Действие стабилизирующего… … Экологический словарь

    Отбор стабилизирующий - * адбор стабілізуючы * stabilizing selection теория И. И. Шмальгаузена (1946), включающая: а) форму естественного отбора (), в результате которой возникают генотипы с нормой реакции (см.), позволяющей организмам в условиях резких воздействий… …

    Выживание наиболее приспособленных и гибель менее приспособленных генотипов под влиянием естественных условий среды; изменение частоты генетических признаков в результате избирательного выживания и размножения особей, наиболее приспособленных к… … Экологический словарь

    Отбор дизруптивный о разрывающий - Отбор дизруптивный, о. разрывающий * адбор дызруптыўны, а. разрываючы * disruptive selection понятие, введенное К. Мазером в 1948 г., включающее: а) форму отбора естественного (см.), благоприятствующую сохранению в популяции фенотипов, наиболее… … Генетика. Энциклопедический словарь

    Разрывающий отбор, одна из форм естественного отбора, благоприятствующая сохранению крайних фенотипов и элиминирующая промежуточные. Дизруптивный отбор действует в случае, когда условия внешней среды настолько изменились, что большинство особей… … Экологический словарь